Truyền dẫn thần kinh Điện thế hoạt động

Giải phẫu neuron

Cấu trúc của một nơron điển hình
Neuron

Một số loại tế bào xuất hiện điện thế hoạt động, chẳng hạn như tế bào thực vật, tế bào cơ và tế bào chuyên biệt của tim (trong đó xảy ra điện thế hoạt động của tim). Tuy nhiên, tế bào dễ bị kích thích chính là neuron, và cũng có cơ chế đơn giản và điển hình nhất cho điện thế hoạt động.

Neuron là tế bào kích thích điện được cấu tạo, nói chung, của một hoặc nhiều sợi nhánh, một soma, một sợi trục và một hoặc nhiều đầu sợi trục. Sợi nhánh là các sợi chiếu, chức năng chính là nhận tín hiệu synap. Các phần lồi ra của chúng, được gọi là gai sợi nhánh, được thiết kế để bắt giữ các chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng bởi neuron tiền synap. Chúng có nồng độ cao của kênh ion phối tử. Những chiếc gai này có một cái cổ mỏng nối một phần nhô ra với sợi nhánh. Điều này đảm bảo rằng những thay đổi xảy ra bên trong cột sống ít có khả năng ảnh hưởng đến các gai lân cận. Cột sống sợi nhánh có thể, ngoại trừ hiếm (xem điện thế hóa dài hạn), hoạt động như một đơn vị độc lập. Các sợi nhánh kéo dài từ soma, nơi chứa nhân và nhiều bào quan sinh vật nhân chuẩn "bình thường". Không giống như các gai, bề mặt của soma được tạo ra bởi kênh ion kích hoạt điện thế. Các kênh này giúp truyền các tín hiệu được tạo ra bởi các sợi nhánh. Nổi lên từ soma là ngọn đồi sợi trục. Vùng này được đặc trưng bởi có nồng độ kênh natri kích hoạt điện thế rất cao. Nói chung, nó được coi là khu vực khởi đầu tăng đột biến cho điện thế hoạt động, [14] tức là khu vực kích hoạt. Nhiều tín hiệu được tạo ra ở các gai và được truyền bởi soma đều hội tụ ở đây. Ngay sau ngọn đồi là sợi trục. Đây là một phần nhô ra hình ống mỏng đi từ soma. Các sợi trục được cách điện bởi vỏ bọc myelin. Myelin bao gồm tế bào Schwann (trong hệ thần kinh ngoại biên) hoặc oligodendrocyte (tế bào thần kinh đệm ít gai) (trong hệ thần kinh trung ương), cả hai đều là loại neuron đệm. Mặc dù các neuron đệm không liên quan đến việc truyền tín hiệu điện, chúng giao tiếp và cung cấp hỗ trợ sinh hóa quan trọng cho neuron.[15] Cụ thể, myelin quấn nhiều lần quanh đoạn sợi trục, tạo thành một lớp mỡ dày ngăn cản ion xâm nhập hoặc thoát ra khỏi sợi trục. Cách điện này ngăn ngừa sự suy giảm tín hiệu đáng kể cũng như đảm bảo tốc độ tín hiệu nhanh hơn. Cách nhiệt này, tuy nhiên, có một hạn chế là không có kênh nào có thể có mặt trên bề mặt sợi trục. Do đó, có những mảng thường xuyên cách nhau của màng, không có lớp cách nhiệt. Các eo này của Ranvier có thể được coi là "các sợi trục nhỏ", vì mục đích của chúng là tăng tín hiệu nhằm ngăn chặn sự suy giảm tín hiệu đáng kể. Ở đầu xa nhất, sợi trục mất đi lớp cách điện và bắt đầu phân nhánh thành một số đầu sợi trục. Các thiết bị đầu cuối trước synap, hay synapse synap, là một khu vực chuyên biệt trong sợi trục của tế bào tiền sản có chứa chất dẫn truyền thần kinh được bao bọc trong các quả cầu nhỏ có màng gọi là túi synap.

Bắt đầu

Trước khi xem xét sự lan truyền của các điện thế hoạt động dọc theo sợi trục và sự chấm dứt của chúng tại các cúc synapse, rất hữu ích để xem xét các phương pháp mà điện thế hoạt động có thể được bắt đầu tại đỉnh sợi trục. Yêu cầu cơ bản là điện thế màng ở đỉnh được nâng lên trên ngưỡng để phóng.[4] [5] [17] [16] Có một số cách mà quá trình khử cực này có thể xảy ra.

Khi điện thế hoạt động đến cuối sợi trục trước synap (trên cùng), nó gây ra sự giải phóng các phân tử dẫn truyền thần kinh mở kênh ion trong neuron sau synap (phía dưới). Điện thế sau synap kích thích và ức chế kết hợp của các đầu vào như vậy có thể bắt đầu điện thế hoạt động mới trong neuron sau synap.

Động lực học

Điện thế hoạt động thường được bắt đầu nhiều nhất bởi các điện thế sau synap kích thích từ một neuron tiền synap. [19] Thông thường, các phân tử dẫn truyền thần kinh được giải phóng bởi neuron tiền synap. Những chất dẫn truyền thần kinh này sau đó liên kết với các thụ thể trên tế bào sau synap. Liên kết này mở ra nhiều loại kênh ion. Sự mở này có tác dụng hơn nữa là thay đổi tính thấm cục bộ của màng tế bào và do đó, điện thế của màng. Nếu liên kết làm tăng điện thế (khử cực màng), synapse bị kích thích. Tuy nhiên, nếu liên kết làm giảm điện thế (tăng phân cực màng), đó là sự ức chế. Cho dù điện thế được tăng hay giảm, sự thay đổi sẽ truyền thụ động đến các vùng lân cận của màng (như được mô tả bởi phương trình cáp và các sàng lọc của nó). Thông thường, kích thích điện thế phân rã theo cấp số nhân với khoảng cách từ synapse và với thời gian từ sự ràng buộc của chất dẫn truyền thần kinh. Một phần điện thế kích thích có thể chạm tới đỉnh sợi trục và có thể (trong trường hợp hiếm hoi) khử cực màng đủ để kích thích điện thế hoạt động mới. Thông thường hơn, các điện thế kích thích từ một số synapse phải phối hợp với nhau gần như cùng một lúc để kích thích điện thế hoạt động mới. Tuy nhiên, những nỗ lực chung của họ có thể bị cản trở bởi các điện thế sau phẫu thuật ức chế phản tác dụng.

Truyền dẫn thần kinh cũng có thể xảy ra thông qua synapse điện. [20] Do kết nối trực tiếp giữa các ô dễ bị kích thích dưới dạng các mối nối khoảng cách, điện thế hoạt động có thể được truyền trực tiếp từ một ô sang ô tiếp theo theo một trong hai hướng. Dòng ion tự do giữa các tế bào cho phép truyền nhanh không qua hóa chất. Các kênh chỉnh lưu đảm bảo rằng các điện thế hoạt động chỉ di chuyển theo một hướng thông qua synapse điện.   synapse điện được tìm thấy trong tất cả các hệ thống thần kinh, bao gồm cả não con người, mặc dù chúng là một thiểu số riêng biệt.[17]

Nguyên tắc "tất cả hoặc không"

Biên độ của điện thế hoạt động không phụ thuộc vào lượng dòng điện tạo ra nó. Nói cách khác, dòng điện lớn hơn không tạo ra điện thế hoạt động lớn hơn. Do đó, điện thế hoạt động được cho là tín hiệu tất cả hoặc không, vì chúng xảy ra hoàn toàn hoặc chúng không xảy ra.[lower-alpha 4][lower-alpha 5][lower-alpha 6] Điều này trái ngược với điện thế thụ thể, có biên độ phụ thuộc vào cường độ của một kích thích.[18] Trong cả hai trường hợp, tần số của các điện thế hoạt động có tương quan với cường độ của một kích thích.

neuron cảm giác

Trong các neuron cảm giác, một tín hiệu bên ngoài như áp suất, nhiệt độ, ánh sáng hoặc âm thanh được kết hợp với việc mở và đóng kênh ion, từ đó làm thay đổi tính thấm ion của màng và điện thế của nó. [23] Những thay đổi điện thế này một lần nữa có thể bị kích thích (khử cực) hoặc ức chế (tăng phân cực) và, trong một số neuron cảm giác, các hiệu ứng kết hợp của chúng có thể khử cực cho ngọn đồi sợi trục đủ để kích thích điện thế hoạt động. Một số ví dụ ở người bao gồm neuron thụ thể khứu giác và tiểu thể của Meissner, vốn rất quan trọng đối với khứu giác và xúc giác, tương ứng. Tuy nhiên, không phải tất cả các neuron cảm giác đều chuyển đổi tín hiệu bên ngoài của chúng thành điện thế hoạt động; một số thậm chí không có sợi trục. [24] Thay vào đó, họ có thể chuyển đổi tín hiệu thành giải phóng chất dẫn truyền thần kinh hoặc thành các điện thế được phân loại liên tục, một trong hai có thể kích thích (các) neuron tiếp theo thành điện thế hoạt động. Để minh họa, trong tai người, tế bào lông chuyển đổi âm thanh đến thành mở và đóng kênh ion cơ học, có thể khiến các phân tử dẫn truyền thần kinh được giải phóng. Theo cách tương tự, ở võng mạc của con người, tế bào cảm quang ban đầu và lớp tế bào tiếp theo (bao gồm tế bào lưỡng cựctế bào nằm ngang) không tạo ra điện thế hoạt động; chỉ một số tế bào đuôi ngắn và lớp thứ ba, tế bào hạch, tạo ra điện thế hoạt động, sau đó đi lên thần kinh thị giác.

Điện thế tạo nhịp

Trong điện thế của máy điều hòa nhịp tim, tế bào sẽ khử cực một cách tự nhiên (đường thẳng có độ dốc hướng lên) cho đến khi nó phóng ra điện thế hoạt động.

Trong các neuron cảm giác, điện thế hoạt động là kết quả của một kích thích bên ngoài. Tuy nhiên, một số tế bào dễ bị kích thích không cần kích thích như vậy để phóng: Chúng tự khử cực tự nhiên trên ngọn đồi sợi trục của chúng và điện thế hoạt động phóng ở tốc độ thường xuyên, như đồng hồ bên trong.[19] Dấu vết điện thế của tế bào như vậy được gọi là điện thế tạo nhịp.[20] Các tế bào tạo nhịp tim của nút trung tâm trong tim là một ví dụ điển hình.[lower-alpha 7] Mặc dù điện thế tạo nhịp như vậy có nhịp tự nhiên, nó có thể được điều chỉnh bằng các kích thích bên ngoài; ví dụ, nhịp tim có thể được thay đổi bởi dược phẩm cũng như các tín hiệu từ các cảmphó giao cảm thần kinh.[21] Các kích thích bên ngoài không gây ra sự phóng lặp đi lặp lại của tế bào, mà chỉ làm thay đổi thời gian của nó.[20] Trong một số trường hợp, việc điều chỉnh tần số có thể phức tạp hơn, dẫn đến mô hình của các điện thế hoạt động, chẳng hạn như bùng nổ.

Tài liệu tham khảo

WikiPedia: Điện thế hoạt động http://pn.bmj.com/content/7/3/192.full http://pn.bmj.com/content/7/3/192.short http://www.nernstgoldman.physiology.arizona.edu/ http://adsabs.harvard.edu/abs/1946RSPSB.133..444H http://adsabs.harvard.edu/abs/1953NW.....40..301B http://adsabs.harvard.edu/abs/1960Natur.188..495N http://adsabs.harvard.edu/abs/1961BpJ.....1..445F http://adsabs.harvard.edu/abs/1974BpJ....14..983R http://adsabs.harvard.edu/abs/1976Natur.260..799N http://adsabs.harvard.edu/abs/1981BpJ....35..193M